(一)種間競爭 1、競爭排斥原理 2、生態(tài)位 (二)種間互助與共生 1、偏利作用于 2、共生作用 (三)協(xié)同進(jìn)化
因素:氣候變化、地貌形態(tài)、巖石和土壤、流水和水文變化、植被變化、干擾。